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身为博学派的领导人，珍宁（凯特·温丝莱特 饰）对分歧者翠丝（谢琳·伍德蕾 饰）和老四（提奥·詹姆斯 饰）展开了无情的追杀，翠丝的父母在追杀之中双双死去。两人一路逃亡，并且不断的试图获取其他派系同仁的支援和结盟，想要扩大实力，推翻珍宁的残暴统治。让两人没有想到的是，曾经最一无是处的无派系阵营如今成为了革命的中坚力量，而反抗军的首领，竟然是老四失散多年的母亲伊芙琳（娜奥米·沃茨 饰）。然而，种种意外的发生令老四开始怀疑自己的母亲实际上另有打算，与此同时，翠丝亦发现了父母生前所隐藏的秘密。以这个秘密为诱饵，翠丝
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1930年代，以欧洲为中心突然出现的人类之敌“涅洛伊”。能够对抗以通常的兵器难以破坏的涅洛伊的，只有被称作魔女的、拥有特殊魔法力的少女们而已……。1944年9月，在以第501统合战斗航空团“Strike Witches”为中心的联合军活跃之下，高卢共和国上空的涅洛伊巢穴消灭，欧洲西部的安全得到了确保。以此为机，联合军开始正式计划对欧洲中央—东部方面的反抗作战。在欧拉西亚帝国彼得堡构筑了基地的，第502统合战斗航空团“Brave Witches”也被下达了出击的命令。背负人类的希望，充满勇气的魔女们，在东欧
